Многопараметренность и видовая специфика
Сигналы, возвращающиеся в мозг от рецепторов, не бывают однородными. Они всегда многопараметренны, так как собирают данные от разных сенсорных систем: зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса и терморецепции.
Эти параметры отражают физические, химические и информационные свойства полученного результата. У человека именно информационные свойства играют ключевую роль, а оценка многих действий строится на речевой базе (письменной или устной).
Кроме того, значимость конкретных параметров зависит от биологического вида. Например, птицы опираются преимущественно на зрение, тогда как для крота критически важны обоняние и тактильные ощущения. Независимо от вида, в мозг всегда поступает информация от проприоцепторов — рецепторов мышечно-суставного аппарата.
Роль в системной организации поведения
Важно не путать обратную афферентацию функциональной системы с «четвертым звеном» классического рефлекса. Рефлекс — это лишь частный компонент целостного поведения. Обратная афферентация работает шире и выполняет творческую роль в организации действий.
Её основные функции:
- Направление поведения субъекта и ориентация в пространстве.
- Активное влияние на доминирующую функциональную систему.
- Исправление ошибок в ходе деятельности.
- Перестройка планов при столкновении с препятствиями.
- Запуск эмоций (положительных при успехе или отрицательных при неудаче).
Связь с акцептором результатов действия (АРД)
Опыт успешного достижения цели фиксируется в ЦНС. Когда животное или человек получает адаптивный результат, его параметры «отпечатываются» в структурах акцептора результатов действия (АРД).
В дальнейшем, когда потребность возникает снова, мотивация вызывает в АРД опережающее возбуждение. Мозг «вспоминает» параметры прошлых успехов и направляет организм на удовлетворение нужды.
В АРД программируются разные элементы, но с разной степенью строгости:
- Жестко задаются только параметры потребного результата (цель).
- Вероятностно программируются параметры среды (как помогающие, так и мешающие) и конкретные способы достижения цели.
Контроль двигательных актов
Любое движение (от ходьбы до речи) невозможно без сенсорного контроля центростремительными импульсами. Существует три уровня такого контроля:
- Экстерорецептивный — сигналы от органов чувств.
- Проприоцептивный — данные от мышц, связок и суставов.
- Внутрицеребральная реафферентация — внутренние петли связи в ЦНС от нижних центров к высшим.
При выполнении поэтапного движения обратная афферентация делится на направляющую (от проприоцепторов, регулирует сам процесс сокращения мышц в моменте) и результативную (от органов чувств, сообщает о финальном итоге).
Двигательный контроль включает длинные петли обратной связи (информирование коры о выполнении движения по Long-loop feedback), спинальные рефлекторные дуги (автоматическая компенсация нагрузки на уровне сегментов спинного мозга) и сенсорную коррекцию (принцип Н.А. Бернштейна, где мультисенсорная интеграция позволяет выполнять сложные произвольные действия).
Вопросы с занятий и экзамена
В чем отличие обратной афферентации от четвертого звена рефлекторной дуги?
Рефлекторная дуга с ее четвертым звеном (связью от мышц) — это лишь частный, исполнительный компонент. Обратная афферентация в рамках функциональной системы оценивает результат целостного поведения, а не просто статус отдельной мышцы.
Какие параметры в акцепторе результатов действия программируются жестко?
Жестко программируются только параметры самого потребного результата (финальной цели). Способы ее достижения и условия среды программируются вероятностно, что дает гибкость поведению.
Каковы функции направляющей и результативной афферентации в движении?
Направляющая афферентация идет от проприоцепторов и непрерывно контролирует правильность мышечных сокращений в ходе действия. Результативная исходит от органов чувств и сообщает организму о том, достигнут ли финальный итог.
Что ещё разобрать по теме
- Механизм коактивации альфа- и гамма-мотонейронов на спинальном уровне
- Сенсорная коррекция сложных произвольных движений по Н.А. Бернштейну
- Мультисенсорная интеграция (зрение, проприоцепция, осязание) в мелкой моторике
- Роль длинной петли обратной связи (Long-loop feedback) в корковом контроле
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Обратная афферентация» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Общие принципы организации поведения»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.