Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Свойства поджелудочного сока

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость, которая вырабатывается ацинозными панкреоцитами. Его важнейшим физико-химическим свойством является выраженная щелочная реакция (pH 7,8–8,4).

Щелочность обеспечивается чрезвычайно высокой концентрацией бикарбонатов (до 150 ммоль/л). Их главная физиологическая задача — быстрая и эффективная нейтрализация кислого желудочного химуса. Без этого процесса ферменты поджелудочной железы не смогли бы работать в оптимальных условиях. Вне пищеварения, натощак, сок выделяется периодически, строго синхронно с голодной моторной деятельностью желудочно-кишечного тракта.

Каскад активации ферментов

Поджелудочная железа синтезирует ферменты для переваривания углеводов, жиров и нуклеиновых кислот сразу в активном состоянии (амилаза, липаза, нуклеазы). Однако протеолитические ферменты, расщепляющие белки, выделяются в виде безопасных проферментов (зимогенов), чтобы не допустить самопереваривания органа.

Запуск пищеварения начинается с активации трипсина.

1. Неактивный трипсиноген попадает в просвет кишки, где встречается с энтерокиназой (энтеропептидазой). Этот фермент-активатор, открытый в лаборатории И.П. Павлова, выделяется слизистой оболочкой кишки и сам предварительно активируется дуоденазой.
2. Энтерокиназа отщепляет от трипсиногена гексапептид, превращая его в активный трипсин (процесс ускоряется в присутствии ионов кальция).
3. Возникает реакция аутокатализа: образовавшийся трипсин начинает самостоятельно активировать оставшийся трипсиноген.
4. Далее трипсин активирует все остальные протеазы: химотрипсиноген превращается в химотрипсин, прокарбоксипептидазы — в карбоксипептидазы А и Б, а проэластаза — в эластазу. Также трипсин необходим для активации профосфолипазы.

Расщепление белков: эндо- и экзопептидазы

Ферментативный гидролиз белков проходит в два масштабных этапа, в которых участвуют разные классы протеаз.

Эндопептидазы действуют в желудке и двенадцатиперстной кишке. Они разрушают внутренние пептидные связи полипептидных цепей, разделяя их на олигопептиды. К ним относятся:

• Пепсин: работает в желудке, предпочитает связи рядом с ароматическими и гидрофобными аминокислотами (например, фенилаланином и лейцином).
• Трипсин: работает в кишке, специфичен к основным аминокислотам (аргинину и лизину).
• Химотрипсин: расщепляет связи рядом с ароматическими аминокислотами (тирозином и фенилаланином).
• Эластаза (панкреатопептидаза).

Экзопептидазы завершают пищеварение в тонком кишечнике, последовательно отщепляя одиночные аминокислоты с концов молекул:

• Аминопептидазы работают с N-конца (аминогруппы).
• Карбоксипептидазы работают с C-конца (карбоксильной группы).
• Дипептидазы гидролизуют оставшуюся связь в дипептидах, превращая их в две свободные аминокислоты.

Переваривание углеводов, жиров и нуклеиновых кислот

Помимо белков, панкреатический сок эффективно расщепляет другие макронутриенты:

• Углеводы: активная $\alpha$-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал и гликоген) до моно- и дисахаридов. Фермент мальтаза разрушает дисахарид мальтозу до глюкозы.
• Жиры: панкреатическая липаза гидролизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Для усиления гидролиза жиров критически важны колипаза, ионы кальция и желчь (соли желчных кислот). Также в процессе участвуют эстераза и фосфолипаза А.
• Нуклеиновые кислоты: рибонуклеаза расщепляет РНК, а дезоксирибонуклеаза разрушает ДНК.

Регуляция и фазы секреции

После приема пищи сок начинает выделяться после короткого латентного периода — через 3–5 минут. Секреция тонко адаптируется к виду съеденной пищи. Например, при углеводной нагрузке (хлеб) пик секреции регистрируется на 1-й час. При белковой (мясо) — на 2-й час, а при употреблении молока — на 3-й час.

Процесс контролируется нервными и гуморальными механизмами, которые либо напрямую воздействуют на панкреоциты, либо работают через регуляторные пептиды и центры вегетативной нервной системы. Выделяют четыре фазы регуляции:

1. Сложнорефлекторная (цефалическая).
2. Желудочная.
3. Кишечная.
4. Циркуляторная (дополнительная фаза гуморальной коррекции работы железы за счет нутриентов, уже всосавшихся в кровь).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы всасывания моносахаридов и аминокислот в тонкой кишке
• Физиологическая роль солей желчных кислот в эмульгировании жиров
• Гуморальная регуляция кишечной фазы панкреатической секреции
• Синхронизация работы ЖКТ в период между приемами пищи (голодная моторика)
• Молекулярное строение и функция ворсинок тонкого кишечника

Другие темы раздела «Пищеварение»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.