Физиологические свойства миокарда

Автоматизм и проведение возбуждения

Важнейшее физиологическое свойство сердца — автоматизм. Орган способен генерировать импульсы и сокращаться без участия внешних нервных стимулов. Этот процесс обеспечивается медленной диастолической деполяризацией (МДД) мембран, протекающей в атипичных клетках синоатриального узла.

В отличие от скелетной мускулатуры, в сердце не работает закон изолированного проведения возбуждения. Кардиомиоциты объединены в единый функциональный синцитий посредством особых щелевых контактов — нексусов. Благодаря им возбуждение молниеносно передается от клетки к клетке.

Именно наличие нексусов обуславливает подчинение миокарда закону «Все или ничего»:

• При подпороговом раздражении мышца не отвечает («ничего»).
• При пороговом или надпороговом раздражении возбуждением охватываются все клетки без исключения, и сердце отвечает максимально возможным сокращением («все»).

Примечание: Скелетная мышца этому закону не подчиняется, так как каждое ее волокно имеет собственный порог, а общая сила зависит от числа вовлеченных волокон. Кроме того, новое сокращение миокарда возможно лишь после полного завершения предыдущего, что связано с длительным рефрактерным периодом.

Регуляция силы сокращений

В каждом сердечном цикле присутствуют уникальные для миокарда фазы изометрического сокращения и изометрического расслабления. Сила и скорость сократительного акта гибко регулируются несколькими внутрисердечными механизмами.

Первый механизм — хроноинотропная зависимость (феномен лестницы Боудича). При возрастании частоты сердечных сокращений закономерно увеличивается сила, скорость сокращения и скорость последующего расслабления миокарда, даже если исходная длина волокон остается неизменной.

Второй механизм базируется на законе Старлинга, согласно которому сила сокращения зависит от степени растяжения мышечных волокон.

• Слабое сокращение возникает при недостаточном кровенаполнении или малой нагрузке (например, при ранней экстрасистоле), так как актиновые и миозиновые нити находятся в неоптимальном положении.
• Постэкстрасистолическая потенциация демонстрирует обратный эффект. Если после желудочковой экстрасистолы возникает компенсаторная пауза, сердце избыточно наполняется кровью. Миокард сильно растягивается, что приводит к аномально мощному последующему сокращению.

Гемодинамическая саморегуляция

Базовый ритм интегрирует работу сердца, автоматически адаптируя ее к текущим потребностям организма. Главная задача — поддержание идеального баланса кровотока, при котором объемы крови в большом и малом кругах равны.

Согласование мощности правой и левой половин сердца происходит исключительно за счет гемодинамической саморегуляции, полностью без участия нервной системы.

Этот факт был блестяще доказан в физиологическом опыте с двумя изолированными сердцами. В ходе эксперимента левую и правую половины сердца животного заменяли на два отдельных донорских сердца (одно работало на большой круг, другое — на малый). Изначально эти органы имели разный автоматизм, разные исходные ударные объемы и асинхронные систолы. Однако со временем механизмы саморегуляции приводили к тому, что минутный объем крови (МОК), проходящий через оба органа, выравнивался и становился абсолютно одинаковым.

Метаболизм и кислородное обеспечение

Энергетический баланс миокарда поддерживается за счет окисления трех основных субстратов: глюкозы, свободных жирных кислот (СЖК) и молочной кислоты.

1. В состоянии покоя сердце использует глюкозу, СЖК и молочную кислоту примерно в равных долях, при этом роль молочной кислоты минимальна.
2. При физической работе ключевой особенностью становится активная утилизация молочной кислоты, поступающей от скелетных мышц. Структура энергопотребления кардинально меняется:
3. 2/3 энергии дает окисление молочной кислоты (главный источник);
4. 1/5 энергии — окисление СЖК;
5. 1/7 энергии — окисление глюкозы.

Кровоснабжение миокарда имеет строгую фазовость: кровь по коронарным сосудам течет только в диастолу. Во время систолы мощно сокращающийся миокард пережимает артерии, блокируя доставку кислорода от гемоглобина. Эта проблема решается благодаря внутриклеточному белку миоглобину. В период диастолы он присоединяет и запасает кислород, а в систолу отщепляет его, обеспечивая непрерывность окислительных реакций в кардиомиоцитах.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы формирования медленной диастолической деполяризации (МДД)
• Физиологическая роль длительного рефрактерного периода
• Значение фаз изометрического сокращения и расслабления в цикле
• Детальный анализ параметров гемодинамики в опыте с двумя изолированными сердцами

Другие темы раздела «Физиология сердца»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.